Дата публикации или обновления 01.01.2017
Согласно библейской легенде весь мир, наша планета и ее население были созданы в шесть дней волей всемогущего творца. С такими чудесами наука давно раз и навсегда покончила. В противовес библейской легенде она выдвинула и прочно обосновала учение о развитии жизни на земле.
Жизнь постепенно возникла из неживого вещества. Живое вещество всего лишь качественно новая ступень развития вечно изменчивой материи: оно постепенно создавалось из неживого (неорганического) материала самой земли благодаря тем процессам, которые протекали и протекают в природе. Возникнув, живое вещество продолжало развиваться дальше: меняло форму, приобретало новые свойства, усложнялось. В связи с этим разнообразился и усложнялся мир организмов.
Взгляните на населяющих землю животных. Какое обилие различных видов! Наука насчитывает их свыше полумиллиона. Какое богатство форм и красок! От ничтожной живой пылинки, называемой амебой, до гигантского тридцатиметрового кита; от микроскопической корненожки, представляющей одну единственную клеточку, до человека, объединяющего в своем организме миллиарды однородных и разнородных клеток; от неказистой с виду жабы до блестяще оперенной, отливающей разноцветными красками крошечной птички - колибри, обитательницы южно-американских лесов,- все они детища единой природы, продукт длительной эволюции (развития). Обозревая эту пеструю картину, ученые уловили сходство и различия между животными отдельных групп, связали их узами близкого или отдаленного родства и составили классификацию животного мира, разбив его представителей на отдельные классы, отряды, семейства, роды и виды.
Ученые открыли и другую закономерность в мире животных - постепенный переход от простых форм к более сложным.
Вот многочисленная группа микроскопических животных - особый мир, богатый формами и населяющий по преимуществу воду. Одни из них - амебы - представляют кусочек живого вещества; другие - инфузории - построены довольно сложно. Но все они отличаются одним общим признаком: каждое микроскопическое существо представляет собой одну клетку - микроскопический пузырек, заключающий в себе живое вещество.
Это - мир простейших, одноклеточных животных. Подавляющее большинство их живет в одиночку, по некоторые из них объединены в небольшие колонии из нескольких десятков или сот штук.
Море изобилует удивительными по форме и строению животными - достаточно вспомнить о губках, полипах и медузах. Полип организован довольно просто. Его цилиндрическое тело состоит из трех пластов (внутренний и внешний образованы целой серией клеток). Специальных органов, за исключением органов размножения и щупалец, служащих для ловли добычи и отражения врагов, у полипа нет. Нет у него даже особого пищеварительного тракта. Общая полость его тела является в то же время и пищеварительной полостью; вот почему такие животные, как полип, гидры, губки, медузы и т. п., называются кишечнополостными.
Чем же полип отличается от амебы или инфузории? Прежде всего тем, что амеба и инфузория - животные одноклеточные, а полип - организм многоклеточный. Значит, скажете вы, это то же, что и колония одноклеточных? Нет, это нечто гораздо более сложное, чем такая колония. В колонии одноклеточных обычно все клетки одинаковы: каждая из них является самостоятельной особью. Клетки полипа, во-первых, разнородны: клетки, образующие наружный слой тела, и по форме и по роду деятельности отличаются от клеток внутреннего слоя, которые не сходны, в свою очередь, например, с половыми клетками полипа. Во-вторых, клетки полипа утеряли часть своей независимости: жизнь каждой из них неразрывно связана с жизнью остальных клеток и всего полипняка в целом. Ясно, что колония одноклеточных отличается от одиночно живущих одноклеточных и от животного многоклеточного и является переходной формой от одноклеточных к многоклеточным организмам.
Возьмем еще одно животное: хорошо всем известный земляной червь. Сравните его с полипом. Опять существенная разница. У червя все разнообразнее и сложнее, чем у полипа. У земляного червя есть вполне оформленный пищеварительный канал, нервная система, мускулатура, особые органы для удаления из тела ненужных, отработанных продуктов. Все эти органы построены из более разнообразных, чем у полипа, клеток: покровных, мускульных, нервных и жировых клеток, которых у полипа нет. Короче говоря, земляной червь ~- животное, более высоко организованное по сравнению с полипом. Чем выше мы станем подниматься по ступеням жизни: от беспозвоночного червя к животным позвоночным - к рыбам, земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопитающим, - тем многообразнее и сложнее будут выглядеть строение, деятельность и вообще вся жизнь животного.
Подавляющее большинство млекопитающих с человеком во главе по развитию оставляет далеко позади себя всех предыдущих животных. Наибольшей сложностью отличается организм человека: в нем обилие различных органов и удивительное разнообразие клеток, выполняющих определенную работу, и, наконец, тесная взаимосвязь и взаимодействие между отдельными органами, тканями, клетками и всем организмом человека в целом.
У современных животных за плечами длинная история. Она длилась тысячелетия, миллионы лет и была наполнена тяжелыми испытаниями - борьбой за место в жизни, за свет, тепло, пищу, за возможность размножаться. Ибо жизнь - борьба, разрушительная и созидательная, а живые существа - невольные и вольные ратники на этом вечном поле брани. Все современные животные - продукт пережитой их предками истории и связанной с нею борьбы.
На протяжении этой многовековой истории наша планета испытала разнообразные изменения. Медленно воздвигались и разрушались горные кряжи, повышались и понижались различные участки земной коры, реки меняли свои русла, моря отступали от берегов или надвигались на сушу. Там, где когда-то возвышались скалы, начинали бушевать волны, где расстилалась безбрежная гладь океана, появлялся материк, где зеленели чащи лесов, появлялись непроходимые топи, где царил нестерпимый зной, водворялась жестокая стужа. Изменялось и усложнялось лицо земли, обстановка, в которой жили предки нынешних животных; изменялись сами животные и их потомки. Они должны были или приспособиться к изменившимся условиям жизни или погибнуть. В процессе борьбы за существование животные, не приспособившиеся к новой обстановке, вымирали, животные, хоть сколько-нибудь соответствующие новой обстановке, выживали и давали потомство. Этот процесс наблюдается среди животных и сейчас.
Много миллионов лет назад на нашей планете существовали только простейшие одноклеточные животные.
Одноклеточные животные - это корни и первоначальный ствол всего животного мира. Некоторые из таких одиночных организмов объединялись в небольшие колонии, которые стали родоначальниками многоклеточных животных. Животный мир развивался дальше. Появились кишечнополостные вроде тех полипов, о которых только что говорилось. Но жизнь не застыла на этих формах. Пионеры животного мира размножались. Условия их жизни изменялись. Борьба за существование продолжалась. Приспособленные выживали, неприспособленные вымирали: вместо старых форм животных появлялись новые.
Прошли тысячелетия. Строение некоторых кишечнополостных усложнилось. Пройдя ряд промежуточных форм, они стали родоначальниками нового класса животных - червей. Со временем из класса червей выделились три новых класса: мягкотелые - улитки, устрицы, моллюски; членистые животные с насекомыми во главе; третья группа червей пошла в своем развитии дальше: это родоначальники всех позвоночных, которые впервые появились в водах нашей планеты. Простейшие из подлинных позвоночных - круглоротые (рыбы - минога, акула).
Пронеслись тысячелетия. Живое вещество продолжало усложняться, поднималось на новые ступени развития, выявляло новые качества, комбинировалось в новые формы, выдвигало на арену жизни новые классы, семейства и виды животных.
Среди рыб появилась особая группа двоякодышащих: это были рыбы, наделенные и жабрами для дыхания в воде и особыми органами, позволяющими дышать воздухом. Вероятнее всего, что среди этих двоякодышащих рыб зародились и родоначальники следующего класса животных - земноводные (современные земноводные - лягушки, жабы, тритоны). От земноводных пошли все представители класса пресмыкающихся (ящерицы, черепахи, крокодилы и т. д.).
Наконец, пришла пора следующих творческих актов природы (не надо только забывать, что это «наконец», в свою очередь, длилось много тысячелетий). Класс пресмыкающихся, продолжающий существовать и по сей день, дал две новые большие ветви: родоначальников птиц и прародителей млекопитающих. К низшим млекопитающим относятся сумчатые (типичный представитель сумчатых -- кенгуру). От сумчатых ведут свой род полуобезьяны. За ними следовали настоящие обезьяны, от которых со временем отделилась ветвь довольно высокоразвитых человекообразных обезьян. Они-то и дали начало небольшой ветви, обогнавшей в своем развитии всех человекообразных обезьян (гиббона, гориллу, орангутанга, шимпанзе); это был род человеческий.
Прежде чем вполне «очеловечиться», он должен был пройти несколько промежуточных звеньев: человекообразный предок был сначала обезьянообразным человеком, затем первобытным и, наконец, разумным человеком. Так завершилась эта величественная история животного царства - история «от амебы до человека».
Вы видите, что весь животный мир связан узами близкого или отдаленного родства, которое можно представить себе в виде грандиозного дерева (см. схему), ствол, ветви и веточки которого объединяют всех животных - различные отделы, классы, отряды, семейства, роды и виды.
Увеличить
Вы обратили, конечно, внимание и на другое важное обстоятельство: мир животных на протяжении своей многовековой истории не только разнообразился, не только расслаивался на отдельные классы, семейства и т. д., но и развивался, переходя от форм простых к формам, все более и более сложным как по строению, так и по роду деятельности.
Теперь нетрудно будет ответить и на вопрос: почему у всех животных класса позвоночных имеется позвоночный столб? Потому, что все они происходят от родоначальной формы, у которой имелся зачаточный позвоночник.
Почему мышь домашняя, лесная, полевая и мышь-малютка имеют так много общих признаков, что биологи считают нужным соединить все эти четыре вида мышей в один род? Потому, что все они имели общих родоначальников. Это единственно разумный научный ответ.
Наука имеет богатейший арсенал фактов, которые наглядно показывают правильность изложенного здесь взгляда на историю развития животных. Спрашивается, как ученые узнали, что делалось на земле до появления человека? Кто может рассказать нам историю животных за этот долгий период времени, измеряемый миллионами лет? Это может сделать сама Земля. Земная кора - это грандиознейший музей, великая летопись живой природы, где начертана история животных. Различные пласты земной коры - отдельные листы и страницы этой летописи, а погребенные в земле скелеты, кости, панцири, окаменелые остатки и отпечатки вымерших животных - это буквы, слова и рисунки.
Правда, очень многие страницы летописи пока еще не прочитаны, ведь еще остается много таких пластов земной коры, куда ученым пока не удалось проникнуть, в которых они не делали раскопок и не собирали окаменелостей.
Биологам развития давно известен ген Brachyury , продукт которого регулирует у животных развитие первичного эмбрионального рта (бластопора), среднего зародышевого листка (мезодермы), а у представителей типа хордовых - хорды. Долгое время считалось, что ни у кого, кроме многоклеточных животных, гена Brachyury нет. Но теперь известно, что этот ген есть у многих одноклеточных организмов и грибов; по-видимому, наличие генов, подобных Brachyury , является общим уникальным признаком эволюционной ветви заднежгутиковых (Opisthokonta), к которой относятся многоклеточные животные, грибы и их одноклеточные родственники. Причем функция этого гена очень стабильна: экспериментально показано, что продукт гена Brachyury , взятый от амебы Capsaspora , способен участвовать в развитии лягушки.
«Регуляция транскрипции - центральный аспект развития животных» . Такой фразой начинается новая статья об эволюции регуляторных генов, среди авторов которой - известный испанский протистолог Иньяки Руис-Трильо (Iñaki Ruiz-Trillo). Действительно, развитие организма животного непосредственно управляется генами на всех стадиях, кроме самых ранних (см.: Нужны ли эмбрионам гены? , «Элементы», 08.05.2007). Транскрипция - это синтез продукта гена (информационной РНК, на основе которой потом синтезируется белок). Проще говоря, когда ген транскрибируется, он включен, когда нет - выключен. В каждой клетке есть продукты генов, которые в ней «включены», и нет (как правило) продуктов генов, которые в ней «выключены»; этим, собственно, и определяются различия между клетками в многоклеточном организме.
Проблема в том, что продуктов разных генов для развития целого животного нужно очень много. Включить все эти гены сразу нельзя. Они последовательно включают друг друга, действуя через свои конечные продукты - белки (рис. 2).
Таким образом, чтобы узнать, как устроено чье-то индивидуальное развитие, надо в первую очередь узнать, как в нем включаются и выключаются гены. По крайней мере, такая точка зрения сейчас весьма распространена; именно ее и выражает процитированная фраза из статьи. Хорошо это или плохо, но современная биология развития животных очень «геноцентрична»: зачастую в ней всё развитие рассматривается как последовательность взаимосвязанных актов транскрипции.
Белок, функцией которого является включение или выключение генов, обычно называют фактором транскрипции . Гены - это участки молекулы ДНК, поэтому белок - фактор транскрипции должен «уметь» связываться с ДНК. Для этого служит специальный участок белковой молекулы - ДНК-связывающий домен (DNA-binding domain).
Есть разные типы ДНК-связывающих доменов. Самый широко известный из них называется гомеодоменом ; это - специфический участок из 60 аминокислот, присутствующий во многих регуляторных белках и у животных, и у растений. Гены, кодирующие гомеодомен-содержащие белки, называются гомеобоксными (гомеобокс - это участок гена, который кодирует гомеодомен). К гомеобоксным генам относится много разных генов, регулирующих через свои продукты эмбриональное развитие организмов, в том числе и распространенные у животных Hox-гены (см., например: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития , «Элементы», 10.10.2006).
Другой важный тип ДНК-связывающего домена называется T-бокс (T-box). Это участок белка, состоящий из 180–200 аминокислот, который тоже «умеет» специфически связываться с ДНК, хотя и делает это иначе, чем гомеодомен. Гены, кодирующие белки с T-боксом, так и называют Т-боксными (см., например: Naiche et al., 2005. T-box genes in vertebrate development). Эти гены свойственны животным. Их продукты принимают участие в регуляции развития сердца, конечностей, мозга и многих других органов.
Особое внимание эволюционных биологов уже давно привлек Т-боксный ген, который называется Brachyury . Области активности этого гена находятся, во-первых, вокруг первичного эмбрионального рта (бластопора) и, во-вторых, в среднем слое зародышевых клеток (мезодерме), причем в основном в тех частях мезодермы, из которых возникают осевой скелет, мускулатура и стенки целома - вторичной полости тела. А поскольку этот ген есть у самых разных животных, то между ними возможны интересные сравнения. Например, данные о работе гена Brachyury у коралловых полипов подтверждают так называемую энтероцельную теорию происхождения целома, согласно которой целомические полости высших многоклеточных эволюционно возникли из выростов кишечника (см.: Technau, Scholtz, 2003. Origin and evolution of endoderm and mesoderm).
Ген Brachyury исключительно важен для развития самой древней части скелета позвоночных - хорды . Последняя далеко не у всех позвоночных сохраняется во взрослом состоянии, но у зародышей есть обязательно; без хорды не могут нормально развиться ни мозг, ни позвоночник. Кроме того, у человека иногда встречается опухоль, состоящая из хордоподобной ткани, - хордома . В клетках хордомы ген Brachyury активен, как в клетках зародышевой хорды; причем это выражено настолько хорошо, что является для данного типа опухоли диагностическим маркером.
Все перечисленные функции Т-боксных генов относятся только к многоклеточным животным и ни для кого другого не имеют смысла. Действительно, у одноклеточных нет ни сердца, ни конечностей, ни мозга, ни рта, ни целома, ни хорды. Регулировать с помощью этих генов там вроде бы нечего. Для исследователей было вполне естественно предположить, что Т-боксные гены, как и многие другие гены с подобными функциями, возникли приблизительно одновременно с многоклеточностью. У самых примитивных многоклеточных животных - губок - они уже есть.
Однако три года назад, в 2010 году, Т-боксный ген был обнаружен у амебы Capsaspora owczarzaki (рис. 1), которая является одноклеточным организмом и к животным никак не принадлежит. И примерно тогда же выяснилось, что Т-боксные гены есть у некоторых грибов. Итак, эти гены для многоклеточных животных не уникальны. Но у кого же все-таки они есть, а у кого нет?
Чтобы разобраться в этом, группа исследователей из Испании, США и Канады предприняла поиск по всем описанным геномам (наборам генов) и транскриптомам (наборам продуктов генов) растений, грибов, жгутиконосцев и всех других эукариот, то есть организмов с клеточными ядрами. Результаты оказались следующими:
1. Т-боксные гены и их белки есть у некоторых амеб и у большинства известных представителей группы Mesomycetozoea, состоящей из имеющих сложные жизненные циклы амебообразных родственников животных (см.: Ядра мезомицетозоев делятся синхронно, как у зародышей животных , «Элементы», 05.06.2013). Также эти гены есть у многих грибов, хотя и не у всех.
2. У воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellata), которые считаются ближайшими одноклеточными родственниками животных, T-боксных генов нет. Также их нет у высших грибов (Dikarya), к которым относятся, в частности, хорошо нам знакомые шляпочные грибы.
3. Все без исключения организмы, у которых найдены T-боксные гены, принадлежат к группе заднежгутиковых (Opisthokonta). Это огромная ветвь эукариот, к которой относятся многоклеточные животные, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои, грибы и некоторые амебы. У «не-заднежгутиковых» эукариот (например, у растений) найти Т-боксные гены не удалось. Видимо, это общий и уникальный признак группы Opisthokonta.
4. Из положения воротничковых жгутиконосцев и высших грибов на эволюционном древе следует, что эти группы, скорее всего, когда-то тоже имели Т-боксные гены, но потом потеряли их (рис. 3).
Более того, и у мезомицетозоев, и у амебы Capsaspora Т-боксных генов уже несколько - как у многоклеточных животных (рис. 3). Здесь эволюция успела зайти достаточно далеко: на основе одного гена возникло целое генное семейство. Интересно, что по этому признаку мезомицетозои и Capsaspora оказываются гораздо ближе к многоклеточным животным, чем воротничковые жгутиконосцы, которые традиционно считаются их ближайшими родственниками или даже предками.
А самым древним T-боксным геном оказался тот самый ген Brachyury , продукт которого регулирует у животных развитие бластопора и мезодермы. Он есть у всех, у кого вообще есть хоть какие-то Т-боксные гены. Если у кого-то (у плесневого гриба, например) Т-боксный ген всего один, то это ген Brachyury . Все остальные Т-боксные гены эволюционно произошли именно от него.
Изменилась ли функция этого гена на эволюционном пути от одноклеточных существ до животных? В Институте эволюционной биологии в Барселоне (Institut de Biologia Evolutiva , IBE) решили проверить это экспериментально. Для исследования были взяты два организма: уже упомянутая амеба Capsaspora owczarzaki и давний, заслуженный объект биологии развития - шпорцевая лягушка Xenopus laevis .
Сначала действие гена Brachyury в зародыше лягушки заблокировали методом искусственной РНК-интерференции . Это привело к вполне ожидаемому результату: процесс образования мезодермы у лягушки нарушился, осевые мышцы оказались недоразвиты. Но если вовремя ввести в такой зародыш информационную РНК Brachyury , полученную от капсаспоры, эти нарушения частично компенсируются (рис. 4). Продукты генов Brachyury капсаспоры и лягушки настолько близки по структуре, что являются взаимозаменяемыми! Такая консервативность функции регуляторного гена - от амебы до позвоночного животного - даже на фоне наших современных знаний выглядит выдающейся. Особенно если учесть, что общий предок капсаспоры и лягушки, от которого оба унаследовали ген Brachyury , жил, скорее всего, более миллиарда лет назад (см.: Parfrey et al., 2011. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks).
Вместе с тем нельзя сказать, что функции Т-боксных генов у одноклеточных организмов и у многоклеточных животных совершенно одинаковы. Например, у лягушки продукт гена Brachyury оказывает сильное активирующее действие на ген Wnt11 , гораздо более слабое - на ген Sox17 и вовсе не влияет на ген chordin (который, однако, активируется продуктом другого Т-боксного гена). А вот если ввести лягушке продукт гена Brachyury , полученный от капсаспоры, то выясняется, что он одинаково действует на все три гена-мишени: специфичность здесь еще не выработалась, и разделение функций не произошло. Механизмы действия Т-боксных генов не даны раз навсегда: они эволюционируют, просто очень медленно. В эволюции животных наглядно видно, как возникающие в этом семействе новые гены «делят» разные функции между собой.
Итак, ген Brachyury - это один из самых древних генов, регулирующих развитие многоклеточных животных (см., например: Hox-гены оказались более эволюционно изменчивы, чем предполагалось раньше , «Элементы», 12.10.2013). Этому гену больше миллиарда лет. Остается открытым очень интересный вопрос: на какие же, собственно, физиологические процессы может влиять у амеб и у грибов ген, который у позвоночных животных (к примеру) ответственен за развитие хорды и осевых мышц? Вероятно, скоро мы это узнаем.
