Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
План
- 1. Планетарное значение растений
- 2. Метаморфоз корней
- 3. Соцветие
- 4. Основные закономерности роста растений
- 5. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
- 6. Растительные сообщества
1. Планетарное значение растений
Планетарное значение растений связано с их автотрофным способом питания с помощью фотосинтеза. Фотосинтез - это процесс образования органических веществ (сахара и крахмала) из минеральных веществ (воды и углекислого газа) на свету с помощью хлорофилла. Во время фотосинтеза растения выделяют в атмосферу кислород. Именно эта особенность фотосинтеза привела к тому, что на ранних этапах развития жизни на Земле в ее атмосфере появился кислород. Он не только обеспечил анаэробное дыхание большинства организмов, но и способствовал появлению озонового экрана, защищающего планету от ультрафиолетового излучения. В настоящее время растения также влияют на состав воздуха. Они увлажняют его, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Поэтому охрана зеленого покрова планеты - одно из условий предотвращения глобального экологического кризиса.
В процессе жизнедеятельности зеленых растений из неорганических веществ и воды создаются огромные массы органического вещества, которые затем используются как пища самими растениями, животными и человеком.
В органическом веществе зеленых растений накапливается солнечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле. Эта энергия, накопленная древними растениями, составляет основу энергетических ресурсов, используемых человеком в промышленности: каменный уголь, торф.
Растения дают огромное количество продуктов, необходимых человеку как сырье для различных отраслей промышленности. Растения удовлетворяют главные потребности человека в пище и одежде, лекарственных препаратах.
2. Метаморфоз корней
растение фотосинтез фитоценоз автотрофный
Особенностью метаморфозов корней состоит в том, что очень многие из них отражают не изменения главных функций корня, а изменения условий их выполнения. Наиболее распространённым метаморфозом корня, следует считать микоризу, комплекс корня и сросшихся с ним гиф грибов, из которых растения получает воду с растворёнными в ней минеральными веществами.
Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нём большого количества питательных веществ. Корнеплоды образуются главным образом в условиях культурного возделывания растений. Они имеются у свёклы, моркови, редьки и др. В корнеплоде различают: а) головку, несущую розетку листьев; б) шейку - среднюю часть; в) собственно корень, от которого отходят боковые корни.
Корневые клубни, или корневые шишки, представляют собой мясистые уплотнения боковых, а также придаточных корней. Иногда они достигают очень большой величины и являются вместилищем запасных веществ, по преимуществу углеводов. В корневых клубнях чистяка, орхидей, запасным веществом служит крахмал. В придаточных корнях георгины, превратившихся в корневые клубни, накапливается инулин.
Из возделываемых растений следует назвать батат, из семейства вьюнковые. Его корневые клубни достигают обычно 2 - 3 кг, но могут быть больше. Культивируется в субтропических и тропических районах для получения крахмала и сахара.
Воздушные корни образуются у некоторых тропических растений. Они развиваются как придаточные из стеблей, имеют бурых цвет и свободно повисают в воздухе. Характеризуются способностью поглощать атмосферную влагу. Их можно видеть у орхидей.
Цепляющиеся корни, при помощи которых слабые стебли лиан поднимаются вверх по стволам деревьев, по стенам, откосам. Подобные придаточные корни, врастающие в щели, хорошо закрепляют растение и дают ему возможность подниматься на большую высоту. К группе таких лиан относится плющ, широко распространённый в Крыму и на Кавказе.
Дыхательные корни. У болотных растений, к обычным корням которых доступ воздуха сильно затруднён, вырастают специальные корни, направленные из земли вверх. Они находятся над водой и получают воздух из атмосферы. Дыхательные корни имеются у болотного кипариса. (Кавказ, Флорида).
3. Соцветие
Соцветие (лат. inflorescentia) - часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения.
Биологический смысл возникновения соцветий - в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так и энтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений.
Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. Классификация и характеристика соцветий:
По наличию и характеру прицветных листьев (прицветников):
Фрондозные (лат. frondis - листва, листья, зелень), или олиственные - соцветия, в которых прицветники имеют хорошо развитые пластинки (например, фуксия, фиалка трёхцветная, вербейник монетчатый).
Брактеозные - соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации - брактеями (например, ландыш, сирень, вишня).
Эбрактеозные, или голые - соцветия, в которых прицветники редуцированы (например, дикая редька, пастушья сумка и другие капустные (крестоцветные).
По степени разветвления:
Простые - соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).
Сложные - соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина и др.).
По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:
Рацемозные, или ботрические (от лат. racзmus и греч. ботрион - кисть, гроздь) - соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)
Цимозные (от лат. cyma - полузонтик) - соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.
По характеру поведения апикальных меристем:
Закрытые, или определённые - соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.).
Открытые, или неопределённые - соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.).
4. Основные закономерности роста растений
Основные закономерности роста растений: закон большого периода роста; ритмичность и периодичность; ростовые корреляции, полярность; регенерация
Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.
Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.
Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.
Начальный период медленного роста (лаг-период).
Лог-период, большой период роста по Саксу
Фаза замедления роста.
Стационарное состояние (окончание роста).
Ростовые корреляции (стимулирующие, ингибирующие, компенсаторные) - отражают зависимость роста и развития одних органов или частей растения от других, их взаимное влияние. Примером стимулирующих корреляций является взаимовлияние побега и корня. Корень обеспечивает надземные органы водой, питательными веществами, а из листьев в корни поступают органические вещества (углеводы, ауксины), необходимые для роста корней.
Ингибирующие корреляции (тормозящие) - одни органы подавляют рост и развитие других органов. Примером данных корреляций может служить явление апикального доминирования - торможение роста боковых почек, побегов верхушечной почкой побега. Примером может служить феномен "королевского" плода, завязавшегося первым. Использование в практике приема снятия апикального доминирования: формирование кроны путем обрезки верхушек доминирующих побегов, пикировка рассады и саженцев плодовых деревьев.
Компенсаторные корреляции отражают зависимость роста и конкурентные отношения отдельных органов от обеспеченности их питательными веществами. В процессе роста растительного организма идет естественная редукция (опадение, отмирание) или искусственно удаляется часть развивающихся органов (пасынкование, прореживание завязей), а оставшиеся растут с большей скоростью.
Регенерация - восстановление поврежденных или утраченных частей.
Физиологическая - восстановление корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев, замена старых элементов ксилемы новыми;
Травматическая - заживление ран стволов и ветвей; связанный с образованием каллуса. Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек.
Полярность - свойственная растениям специфическая дифференциация структур и процессов в пространстве. Она проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ.
5. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений
Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, - комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.
Для характеристики онтогенеза растений используют термины "рост" и "развитие".
Рост - новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д.А. Сабинину, 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Показатели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, размеров растения.
Развитие - качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Развитие - качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей - органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза (по Д.А. Сабинину). Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.
Формообразование (или морфогенез) у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органоненез).
Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции.
По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на однолетние, двулетние и многолетние.
Однолетние растения подразделяют на:
эфемеры - растения, онтогенез которых совершается в 3-6 недель;
яровые - растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью;
озимые - растения, вегетация которых начинается осенью и завершается летом или осенью следующего года.
Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение.
Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3...10 до нескольких десятков лет.
Однолетние и многие двулетние (морковь, свекла, капуста) растения относятся к группе монокарпических растений или однократно плодоносящих. После плодоношения они погибают.
У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет (многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья). Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. Так, в тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах - как однолетние. Пшеница и рожь - однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.
Периодизация онтогенеза. Онтогенез высших растений классифицируют по-разному. Обычно выделяют:
Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.
Фенологические фазы отличаются четко выраженными морфологическими изменениями растений. Применительно к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у злаков различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.
Этапы органогенеза растений. 12 этапов органогенеза, отражающих морфофизиологические процессы в онтогенезе растений выделила Ф.М. Куперман (1955) (рис. 1):
на 1-2 этапах происходит дифференциация вегетативных органов,
на III-IV - дифференциация зачаточного соцветия,
на V-VIII - формирование цветков,
на IX - оплодотворение и образование зиготы,
на Х-ХII - рост и формирование семян.
При хорошем обеспечении хлебных злаков водой и азотом на II и III этапах формируется крупный колос с большим количеством колосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно судить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциации колосковых бугорков (III этап). Фотопериодическая индукция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап).
Основные возрастные периоды. Выделяют 5 возрастных периодов:
эмбриональный - образование зиготы;
ювенильный - прорастание зародыша и образование вегетативных органов;
зрелость - появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;
размножение (плодоношение) - однократное или многократное образование плодов;
старение - преобладание процессов распада и малоактивности структур.
Изучение закономерностей онтогенеза сельскохозяйственных растений - одна из основных задач частной физиологии растений и растениеводства.
6. Растительные сообщества
Растительные сообщества (а также отдельные виды, внутривидовые формы и тераты), обладающие достаточной определенной и стойкой связью с условиями среды и используемые для распознавания этих условий, называются индикаторами. Условия, определяемые с помощью индикаторов, называются объектами индикации, или индикатами, а процесс определения - индикацией. Индикаторами могут быть отдельные организмы или их сочетания (ценозы), присутствие которых указывает на определенные свойства окружающей среды. Однако часты случаи, когда тот или иной вид или ценоз имеет очень широкую экологическую амплитуду и поэтому не является индикатором, но отдельные признаки его резко меняются в разных экологических условиях и могут быть использованы для индикации. В песках Заунгузских Каракумов (Туркмения), например, широко распространен колючелистннк (Acanthophyllum brevibracteatum), имеющий обычно розовые цветки, но на участках с близким залеганием скоплений серы (например, в районе Серных бугров) окраска цветков меняется на белую. В ландшафтах Подмосковья скопления верховодок на лугах могут быть определены не столько по флористическому составу луговых фитоценозов, сколько по длительности отдельных фенофаз, так как площади, под которыми залегают верховодки, обозначаются длительным цветением ряда видов, что сказывается на аспекте луга. Как в том, так и в другом случае для индикации используются не виды или ценозы как таковые, а лишь некоторые их особенности.
Связь между индикатором и индикатом называется индикационной. В зависимости от характера индикационной связи индикаторы делятся на прямые и косвенные. Прямые индикаторы связаны с индикатом непосредственно и обычно зависят от его присутствия.
Примером прямых индикаторов подземных вод могут служить в арндкых регионах сообщества с господством растений из группы - облнгатных фреатофитов (т. е. растений, постоянно связанных с грунтовыми водами) - чиевники (ассоц. Achnatherum splendens), сообщества верблюжьей колючки (виды рода Alhagi). Эти сообщества не могут существовать вне индикационной связи, и если она нарушена, то они погибают. Косвенной, или опосредованной, называется индикационная связь, осуществляемая через какое-то промежуточное звено, связывающее индикатор и индикат. Так, разреженные заросли псаммофильной Aristida pennata в песках пустынь служат косвенным индикатором локальных скоплений подпесчаной верховодки. Хотя прямая связь здесь отсутствует, но пионеры-псаммофиты указывают на слабую закрепленность песка, обусловливающую хорошую аэрацию песчаной толщи и свободную инфильтрацию осадков, т. е. те условия, которые благоприятствуют образованию верховодки. Прямые индикаторы более надежны и достоверны, чем косвенные.
По степени географической устойчивости индикационных связей индикаторы могут быть разделены на панареальные, региональные и локальные. Связь панареальных индикаторов с индикатом единообразна во всем ареале индикатора. Так, тростник (Phragrnites australis) является панареальным индикатором повышенной влажности субстрата в пределах развития своей корневой системы. Панареальные индикаторы немногочисленны и обычно относятся к прямым. Значительно более часты региональные индикаторы, имеющие постоянную связь с индикатом лишь в пределах определенной физико-географической области, и локальные, сохраняющие индикационное постоянство лишь на площади известного физико-географического района. Как те, так и другие оказываются большей частью косвенными.
Все перечисленные подразделения индикаторов по характеру и устойчивости взаимоотношений с индикатом имеют значение лишь применительно к какой-то определенной индикационной связи с известным индикатом в конкретной системе индикатор - индикат. Вне ее они не имеют значения. Таким образом, одно и то же сообщество может быть прямым панареальным индикатором для одного индиката и косвенным локальным - для какого-либо другого. Поэтому нельзя говорить об индикационной значимости ценоза или вида вообще, не определяя точно, о каком индикате идет речь. растение фотосинтез фитоценоз автотрофным
Индикаты, определяемые с помощью ботанических показателей, очень разнообразны. Ими могут быть как различные типы определенных природных объектов (почв, горных пород, подземных вод и т. п.), так и различные свойства этих объектов (механический состав, засоленность, трещиноватость и др.), и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, суффозия, карст, дефляция, заболачивание, миграция солей и т. д.), и отдельные свойства среды (климат). Когда объектом индикации является тот или иной процесс, в качестве индикаторов выступают не отдельные виды или ценозы, но взаимосвязанные системы растительных сообществ, эколого-генетические ряды их. Индикатами могут быть не только естественные процессы, но и изменения, создаваемые в окружающей среде человеком, происходящие в ней при мелиорации, воздействии на нее промышленных предприятий, добыче полезных ископаемых, при строительстве.
Основные направления индикационной геоботаники выделяются по индикатам, для определения которых используются индикационно-геоботанические наблюдения. В качестве главнейших в настоящее время существуют следующие направления:
1) педоиндикация, 2) литоиндикация, 3)гидроиндикация, 4) индикация мерзлотных условий, 5) индикация полезных ископаемых, 6) индикация естественных процессов, 7) индикация антропогенных процессов.
Педоиндикацию и литоиндикацию часто объединяют в геоиндикацию. Педоиндикация, или индикация почв, - одно из важнейших направлений, так как связи почвы и растительного покрова наиболее бесспорны и общеизвестны. Это направление имеет две ветви: индикацию различных таксонов (т. е. типов, подтипов, родов и видов почв) и индикацию определенных свойств почв (механический состав, засоленность и др.). Первая, имея исключительно большое значение, оказывается достаточно сложной, так как в типологии и классификации почв (особенно в наиболее низких таксономических единицах) не всегда существует полное единообразие, так что объем индиката иногда оказывается несколько неопределенным. Вторая ветвь разработана сейчас значительно полнее, так как свойства почв в большинстве случаев могут быть охарактеризованы количественными показателями (по результатам анализов), и поэтому с большой точностью можно установить связь определенных растительных сообществ с определенной амплитудой этих показателей.
Литоиндикацией называется геоботаничеокая индикация горных пород. Литоиндикация тесно связана с педоиндикацией, но охватывает более глубокие толщи земли. Связь растительности с этими горизонтами может быть как прямая (за счет растений с наиболее мощной корневой системой), так и косвенная (через систему горная порода - почва - растительность). Многие растительные сообщества имеют значение индикаторов выветривания горных пород ранних стадий почвообразования на них (например, сообщества литофильных лишайников и водорослей). Растительные индикаторы могут указывать на трещиноватость пород (за счет преимущественного развития растительности в трещинах), на определенные химические особенности пород (гипсоносность, ожелезненность, карбонатность и др.), на их гранулометрический состав (обозначая глины, пески, супеси, суглинки, галечники).
Гидроиндикация, или индикация грунтовых вод, основывается на способности многих растений развиваться лишь при связи их корневой системы с водонасыщенными горизонтами. Здесь, как и в области литоиндикации, используются растительные сообщества с господством глубококорневых растений. При геоботанической индикации возможна также и оценка минерализации грунтовых вод. При этом показателями высокоминерализованных грунтовых вод являются часто (но не всегда) те же сообщества, которые индицируют и соленосные горные породы Индикация мерзлотных условий имеет очень сложный характер. В основе ее лежит представление о зависимости растительного покрова криолитозоны от термических свойств субстрата и сезонных процессов протаивания и промерзания. Однако эти свойства многолетнемерзлых грунтов стоят в зависимости как от гранулометрического состава их, так и от геоморфологических, гидрологических и гидрогеологических условий. Поэтому индикация мерзлотных условий является как бы результатом интеграции педоиндикационных, литоиндикационных и идроиндикационных исследований. Все рассмотренные направления - педоиндикация, литоиндикация, гидроиндикация и индикация мерзлотных условий - имеют
сходство в том отношении, что основными индикаторами являются растительные сообщества.
Индикация полезных ископаемых во многом отличается от других направлений индикационной геоботаники. В качестве прямых индикаторов здесь используются обычно не растительные сообщества, а отдельные виды, мелкие внутривидовые формы растений, а также тераты. В основе индикации при этом лежат установленные наблюдениями факты о сильной формообразующей роли многих соединений, а также о патологическом влиянии их на внешний облик растения - его окраску, морфологию его органов и на их типичные пропорции. Косвенная индикация может производиться и по сообществам, если они обозначают литологические разности пород, с которыми связано распространение определенных полезных ископаемых. Но такие косвенные индикаторы имеют обычно локальный характер, и поэтому практическое значение их ограничено.
Индикация процессов, как естественных, так и антропогенных, производится не по отдельным растительным сообществам, а по эколого-генетическим рядам их. Это пространственные ряды сообществ, участки которых располагаются один за другим в том порядке, в каком они сменяют друг друга во времени. Иными словами, это сукцессионный ряд, развернутый в пространстве. Каждое сообщество, участвующее в подобном ряду, отражает определенную стадию того процесса, который создал данный ряд. В полевых условиях такие ряды обнаруживаются в форме тех или иных комплексов и комбинаций. Эколого-генетические ряды, индицирующие естественные процессы, отражают как эндодинамические сукцессии (протекающие в результате развития самого фитоценоза, меняющего среду), так и экзодинамические (возникающие под влиянием внешних причин).
Индикаторами антропогенных процессов являются обычно экзодинамические ряды.
Кроме перечисленных основных направлений существуют некоторые виды индикации, не получившие пока такого широкого развития и применения, но тем не менее достаточно важные. Сюда относятся: индикация климатических условий, индикация тектонического строения территории и в особенности расположения различных типов тектонических нарушений. Некоторые случаи применения индикации к этим объектам будут рассмотрены в главах, посвященных тем зонам и подзонам, где эти виды индикации наиболее четко выражены.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
История развития исследований в области физиологии растений. Принципы происхождения и развития хлоропласта из пропластиды в клетке растений. Основные функции, строение, фотосинтез и генетический аппарат хлоропластов. Характеристика продукции фотосинтеза.
реферат , добавлен 11.12.2008
Понятие жизненной формы в отношении растений, роль внешней среды в ее становлении. Габитус групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях. Отличительные черты дерева, кустарника, цветковых и травянистых растений.
реферат , добавлен 07.02.2010
Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.
контрольная работа , добавлен 17.04.2019
Понятие питания растений. Важнейшие элементы, используемые в питательных растворах, принцип их действия на растение. Фотосинтез как основной процесс, приводящий к образованию органических веществ. Корневое питание, роль удобрений в развитии растений.
реферат , добавлен 05.06.2010
Понятие ареала, его значение в процессе интродукции растений и экономическая эффективность внедрения. Эколого-биологические основы акклиматизации древесных растений в Республике Беларусь. Комплексный анализ интродуцентов и экзотов Пружанского района.
курсовая работа , добавлен 09.07.2015
Клеточные основы роста растений. Рост тканей в зависимости от её специфичности. Процесс превращения эмбриональной клетки в специализированную (дифференциация). Основные части побега. Особенность роста листа однодольных растений. Морфогенез корня.
курсовая работа , добавлен 23.04.2015
Рецепторные системы растений и животных. Становление и функционирование системы восприятия света фотосистемами. Включение энергии фотона в процессы фотосинтеза. Основные химические формулы хлорофилла. Защитная фотопротекторная функция каротиноидов.
реферат , добавлен 17.08.2015
Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.
презентация , добавлен 01.02.2014
Вегетативное размножение - размножение растений при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. Преимущества вегетативного размножения. Разные способы размножения растений, методы выращивания растений семенным способом.
реферат , добавлен 07.06.2010
Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.
Механизм (закономерности) роста растений.
Рост растений начинается с прорастания семени, которое богато питательными веществами ферментами и фитогормонами. Для процесса прорастания семени необходима вода, кислород и оптимальная температура. При прорастании повышается интенсивность дыхания, что приводит к распаду запасных веществ: белков, жиров и полисахаридов.
Крахмал распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Жиры расщепляются на жирные кислоты и глицерин.
Таким образом, при прорастании семян растворимые соединения используются или как строительный материал, или их превращение, транспорт и образование новых веществ, которые идут на построение клеток и органов. Энергия для этих процессов поставляется окислительными реакциями при дыхании.
Одновременно в результате прорастания начинаются формообразовательные процессы; корешок, стебель, почечка. (рис 20).
Растут мезокотиль. эпикотиль или гипокотиль. Колеоптиль или сложный первый лист играют роль органа. пробуравливающего почву: свет индуцирует рост листьев; колеоптиль прорывается. сложный первый лист раскрывается.
Известно, что прорастание семени происходит за счёт готовых органических веществ, а как только появляются первые зелёные листья начинается фотосинтез и растение переходит в ювенильную (молодую) фазу гетеротрофного питания.
На верхушке стебля и корня образуются конуса нарастания, состоящие из меристемы, которые способны к более длительному делению, и устойчивы к неблагоприятным условиям среды. Кроме того, из этих клеток формируются генеративные органы растений. Орган растения (листья, стебель, корни) состоит из множества клеток, следовательно органообразование заключает в себе процессы дифференцировки клеток.
Меристемы верхушечные, расположенные в окончаниях стебля, растущих побегов и корня обеспечивают верхушечный тип роста. Интеркалярные меристемы, расположенные между тканями, обеспечивают рост в ширину. Базальные меристемы, расположенные у основания органа, обеспечивают рост основанием (например листья). В клетках меристемы накапливаются физиолого-биохимические различия, которые обусловлены взаимодействием с другими клетками, а также генетической программой, которая в нее вложена.
С использованием метода культуры тканей показано, что в меристемах сначала возникают зародышевые структуры, которые похожи на зачаточную почечку или корешок. Для их возникновения нужны фитогормоны (ауксины, цитокинины) в определённом соотношении. На изолированных протопластах были получены целые растения путём добавления гормонов в определенном соотношении.
Образование органа и его рост – два принципиально различных процесса. Они находятся под разным контролем. Например, образование побегов тормозится гиббериллином, а рост побегов ускоряется этим гормоном; образование корней связано с высокими, а их рост с низкими концентрациями ауксина.
Важным свойством процесса роста является полярность, это специфическое свойство растений дифференцировать процессы и структуры в пространстве. При этом физиолого-биохимические и анатомо-морфологические различия изменяются в определённом направлении, в результате один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на одной клетке, так и на ткани; у них есть верх и низ. Полярность проявляется в том, что верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, а сердцевина - по отношению к поверхности.
Влияние внешних факторов на рост .
Рост растения зависит от света, температуры, воды, минерального питания. Рост растения изображается обычно S - образной кривой, что означает, что темп роста в начале низкий, затем усиливается, и снова замедляется. Оптимальная температура роста растения зависит от географической широты, к которым приспособлены растения. Для каждого вида растения различают три точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная -наиболее благоприятная для ростовых процессов и максимальная, при которой рост прекращается. Темп роста растения резко возрастает с повышением температуры. Изменения температурного коэффициента (Q10) показывает, что скорость роста, например, для хлопчатника, при повышении температуры на 10 о С увеличивается в четыре раза.
Влияние света связано с фитохромом - пигментной системой, поглощающей красную часть спектра. Свет может быть эффективным только поглощение пигментом.
Действие света на этиоляцию является сложным и включает влияние на рост в фазе растяжения клеток листьев и междоузлий, на образование настоящих листьев.
Рост регулируется продолжительностью дневного освещения (длиной дня). Начиная с определенной «критической длины дня» тот или иной процесс происходит или не происходит.
Фотопериодическое воздействие влияет на скорость роста в длину междоузлий, на деятельность камбия, форму листьев.
Ряд процессов обмена веществ, роста подвержен ритмическим колебаниям, которые часто, не всегда следуют смене дня и ночи и имеет в этом случае 24-часовую продолжительность периода. Наиболее известны ритмические движения как ночное закрывание цветков или опускание листьев и открытие днём.
В завершение процесса роста наблюдается старение целого растения, опадение органов, созревание плодов, переход к покою почек, семян и плодов.
Какие физиолого-биохимические процессы происходят при прорастании семян?
Каким образом влияет свет на процесс роста?
Как влияет температура на рост растения?
Тема № 21.
Движение растений .
Движение - одно из наиболее заметных проявлений жизни, хотя у растений оно проявляется довольно медленно.
В отличие от животных у растений наблюдается главным образом движения органов путем изгиба, скручивания и т. д.
В процессе роста и развития растений изменяют свое положение в пространстве. Осуществляемые при этом движения иногда почти невозможно отграничить от «истинных движений». Например, развертывание цветочной почки при распускании цветка рассматривается как ростовой процесс, но если тот же цветок закрывается вечером и вновь раскрывается утром, то это считается движением, несмотря на общность механизмов лежащих в основе обоих явлений. Индуктивные движение вызываются внешним стимулом (свет, сила земного тяготения, температура и др.); эндогенные движение не нуждаются во внешних стимулах.
Раздражение и реакция .
Под раздражением понимают внешнее химическое или физическое воздействие (свет, сила тяжести, температура, прикосновение, сотрясение и т. д.), вызывающее движение, но не дающие необходимой для движения энергии.
Это воздействие может обеспечивать лишь то количество энергии, от которого зависит пусковой механизм реакции движения (начало движения), само же движение происходит за счет собственных энергетических ресурсов клетки.
Индуктивный характер раздражения проявляется, например, в том, что одностороннее освещение затененного растения в течение нескольких долей секунды вызывает движение (изгибы), длящегося в течение многих часов.
Способность протоплазмы активно реагировать на изменения внешних условий считается ответ на раздражение – т.е. раздражимость.
Восприятие раздражения включает возбуждение, которое представляет собой изменение состояния клетки; оно начинается с возникновения электрического потенциала (потенциала действия) и приводит к временному отсутствию раздражимости (отсутствие возбудимости рефрактерный период).
В отсутствие раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал покоя (от –50 до –200 мВ); протоплазма ее заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В результате возникает мембранный потенциал, приводящий к снятию потенциала действия и восстановлению потенциала покоя. Восстановление исходного потенциала называется реституцией, которая следует за раздражением. Реституция связана с затратой энергии, которая тормозится наркотиками, при недостатке О 2 и понижении температуры.
Различают несколько типов движения – это тропизмы, настии и эндогенное движение.
Тропизмы – это изгибы, вызываемые односторонне действующим раздражителем, от которого зависит их направление. Они носят названия которые определяются характером раздражения: фототропизм (реакция на свет), геотропизм (реакция на земное притяжение), тиглотропизм (реакция на прикосновение), хемотропизм (реакция на воздействие химических веществ) и.т.д. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных от него. При плагиотропизмах поддерживается определенный угол к направлению действия раздражителя; для диотропизмов 9 изгибы в поперечном направлении) этот угол состовляет 90 (рис 21).
Настии - это изгибы, вызываемые диффузно действующими раздражителями, отличающиеся от тропизмов тем, что их направление зависит от структуры реагирующего органа. Пример настических движений: вызываемое переменой температуры поднимание и опускание лепестков (открывание и закрывание цветка) у шафрана.
В то время как тропизмы представляют главным образом ростовые движения, настии – это по преимуществу движения тургорные. Подобно тропизмам, настии получают название в зависимости от вызывающего раздражителя: термонастии, тигмонастии, и.т.д.
Сейсмонастия - это реакция на сотрясение.
Она может возникать при сотрясении всего растения, и может вызывается ветром, дождем или прикосновением. Сейсмонастическая реакция представляет собой исключительно быстрое тургорное движение. Определение клетки сжимается при этом с падением тургора; поскольку это происходит лишь на одной стороне органа, например, листового сегмента, движение происходит по принципу шарнира. Пример сейсмонастических движений: движение мимозы, (рис. 22, 23) мухоловки, ряски.
Механизм движения при сейсмонастических реакциях заключается в следующем: первым результатом раздражения в двигательных клетках является возникновение потенциала действия. При этом, в двигательных клетках мимозы высокая концентрация АТФ во время движения быстро снижается, что приводит к потере тургора.
По окончании движения наступает реституция т.е. обратное движение, восстановление клетки в первоначальное состояние: в двигательных тканях совершается работа по поглощению веществ против градиента концентрации или новообразование осмотически активных веществ и их секреция в вакуоли. Клетка восстанавливается в объеме. Эндогенные круговые движения совершает молодой усик. (рис. 24)
Это круговая нутация представляет, как у лиан, ростовые движения. Если при своем движении усик за что-нибудь задевает, то прикосновение вызывает изгиб. Время реакции колеблется в пределах от 20 секунд до 18 часов. Когда прикосновение оказывается кратковременным, закрученный усик вновь выпрямляется. При закручивании усика происходит потеря тургора с нижней стороны и увеличение в верхней, а также изменение проницаемости клеток и участие в этом процессе АТФ.
Вопросы и задания для проверки:
Чем отличается механизм движения от процесса роста и развития растений?
Как происходит реакция растений на внешнее химическое или физическое воздействие?
Что такое тропизм и чем он отличается от настии и эндогенного движения?
Развитие растений.
Развитие – это качественные изменения растений, которые проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти.
Растения по продолжительности жизни делятся на две группы – монокарпические, или однократно плодоносящие на протяжении жизни, и поликарпические, или многократно плодоносящие в течение жизни. К монокарпическим относятся – однолетние растения, большинство двулетних; к поликарпическим – многолетние растения.
Развитие включает в себя: 1) эмбриональный – от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап делится на два периода: а) эмбриогенез – период, в котором эмбрионы находятся в материнском растении; б) покой – период от конца формирования семени до его прорастания; 2) молодости (ювенальный) – от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков (длительность этого этапа колеблется и может продолжаться до 10 лет); 3)возмужания – первые 3-5 лет цветения; 4) взрослого состояния – последующие годы плодоношения; 5) старения.
На протяжении каждого этапа развития возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называется органогенезом.
Ф.И. Куперман выделила 12 последовательных этапов органогенеза: 1 и 2 – происходит дифференциация вегетативных органов; на 3 и 4 – дифференциация зачаточного соцветия; 5 – 8 – формирование цветков, на 9 – оплодотворение и образование зиготы, на 10 – 12 – рост и формирование семян.
На каждом этапе происходит вначале внутриклеточные физиолого – биохимические процессы, а затем морфологические. Вновь образовавшиеся структуры оказывают влияние на метаболизм клетки.
Форма органа определяется формообразовательным процессом и является составной частью органогенеза. В детерминации органогенеза реализуется генетическая информация, которая определяет внешнюю и внутреннюю форму органа.
Орган состоит из множества клеток, которая многократно дифференцируется в отличие от дифференциации клетки. Эти процессы происходят в условиях взаимосвязи и взаимодействия органов всего растительного организма.
Согласно Чайлахяну М.Х. для передачи морфогенетических сигналов используются неспецифические ростовые вещества, в том числе ауксины, гиббереллины, цитокинины и др.
Теория циклического старения и омоложения предполагает, что организм в целом и его отдельные части непрерывно подвергаются процессам старения, но одновременно каждая вновь образующаяся клетка или орган являются вновь молодыми – в них происходит омоложение организма.
Возрастное состояние каждой части растения, по Кренке, определяется собственным возрастом и возрастом всего материнского организма. С возрастом растения прогрессивно уменьшается омоложение новых частей и органов, т.е. старение – это прогрессивно падающее омоложение.
Однако изучение физиолога – биохимического механизма развития растений показало, что период молодости (ювенальный), зрелости и начало периода размножения характеризуется постепенным повышением энергетического уровня в молодых тканях, увеличение органических форм фосфора; в верхушечных меристематических клетках накапливается РНК. После цветения вновь наблюдается падение содержания редуцирующих веществ и уменьшение содержания нуклеиновых кислот. Следовательно, метаболические изменения в онтогенезе растений, имеют восходящую и нисходящую ветви возрастности.
Влияние внешних факторов на развитие растений .
Свет влияет не только на рост, но и на развитие растений. От длины светового дня и качества света зависят формообразовательные процессы. Это явление получило название фотоперидизма. Процесс цветения растений зависит от длины дня. С этой точки зрения растения делятся на две группы: короткодневные и длиннодневные.
Короткодневные растения зацветают под влиянием светового периода менее 12 часов. Длиннодневные – цветут при длине дня более 12-ти часов. Такие растения произрастают в основном в северных широтах. Короткодневные же произрастают в южных широтах, например, хлопчатник, табак, джугара, кукуруза, рис и многие другие. Нейтральные растения не реагируют на длину дня.
Процесс развития также зависит и от качества света. Ряд пигментов растений активизируются под влиянием красного или синего цвета, но резко снижается их активность под влиянием красной длиноволновой части спектра.
Показано, что действие длины дня и фитохромной системы тесно взаимосвязаны. Активные пигменты – антоцианы, обнаружены в хлоропластах, митохондриях и в цитозоле. Много их обнаружено в меристематической ткани кончика корня и стебля. В ядре и вакуоле эти пигменты не обнаружены.
Температура также может индуцировать развитие растений. Для каждого вида растений существует оптимальная температура, при которой лучше всего проходят скорость метоболитических процессов. Оптимум дневных температур должны чередоваться и быть переменными с ночным оптимумом 15-20С.
Низкие температуры (ниже +8С) могут нарушить покой семян и почек и стимулировать прорастание семян и распускание почек. Индуцирование этого процесса называется яровизацией. Яровизация играет большую роль в образовании цветков у озимых; в отсутствии низких температур такие растения в течение нескольких лет остаются в вегетативном состоянии. У большинство нуждающихся в холоде розеточных растений (например. у репы, моркови. капусты) и у проростков (например, у рапса, но не у озимых злаков) обработка гиббереллином заменяют яровизацию; на длинном дне (рис 25).
Вопросы и задания для проверки:
Назовите фазы развития растений.
В чем заключается механизм органогенеза?
Как влияют условия внешней среды на развитие растений?
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды.
Устойчивость растений является актуальной проблемой растениеводства. Взаимоотношение растений со средой носит характер ответной реакции их на неблагоприятные условия внешней среды: это повышенная, пониженная температура, недостаток воды, засоления почвы, загрязнение окружающей среды и т. д.
Растения подразделяются на засухо-, мороз-, жара-, солеустойчивые растения.
В Средней Азии одной из актуальных проблем является солеустойчивость растений. Засоление почвы создаёт крайне неблагоприятные условия для произрастания растений. Скопление даже безвредных солей повышает осмотическое давление почвенного раствора, что затрудняет водоснабжение растений. Некоторые соли действуют на растения как специфические яди. Вследствие этого трудно разграничить осмотическое и токсическое действие солей, так как оно зависит от концентрации и физико- химических свойств солей.При этом большое значение имеют и биологические свойства растений.
Растения разделяются на две основные группы по их отношению к засоленности почвы; голофиты и гликофиты. Согласно определению П.А. Генкеля «галофитами называются растения засоленных местообитаний. легко приспосабливающихся в процессе свою онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, благодаря наличию признаков и свойств, возникших в процессе эволюции под влиянием условий существования. Гликофитами называются растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной способностью приспособляться к засолению в процессы индивидуального развития. так как условия существования их в процессы эволюции не благоприятствовали возникновению данного свойства».
Галофиты и гликофиты встречаются как среди высших растений, так и низших. Однако в природе существуют растения с промежуточными свойствами факультативные галофиты, как например: хлопчатник. Имеется много растений с разной степенью гликофитизма или галофитизма. Галофиты различных семейств растений на засоленных почвах образуют так называемую солончаковую растительность со своеобразным морфолого- анатомическим обликом. Относительно высокое содержание солей в почве необходимое их роста и развития (с количеством солей от 0,3 до 20%). Изучение экология, морфология и физиология многих галофитов.
В силу биологических особенностей некоторые галофиты поглощают относительно малые количества солей, другие поглощают значительное количество. накапливая их в тканях и тем самым регулируя внутреннее осмотическое давления. Они обладают свойством регулировать свой солевой режим: при избыточном накоплении солей могут выделять их при помощи особых железок путем сбрасывание листьев, переполненных солями, и через корневые выделения. В тканях солероса накапливается 10,1% солей (NCl, Na 2 SO 4) из расчета на воду, содержащуюся в живом растение. Поглощение непитательные соли играют существенную роль в жизни галофитов как регуляторы водоотдачи органами растения. Из за большого накопления солей голофиты имеют высокое осмотическое давление клеточного сока. При большой сосущей силе корневой системы, превышающей осмотическое давление почвенного растворе, галофиты способны поглощать воду из засоленной почвы. Благодаря своим особенностям, галофиты относительно легко преодолевают высокое осмотическое давление почвенного раствора. Особенности их заключаются в том, что они способны накапливать органические вещество или минеральные соли. Обмен веществ голофитов отличается от глитофитов. Фотосинтез, дыхание, водообмен, ферментативные реакции у галофитов ниже чем у гликофитов. Повышение вязкости и снижение эластичности протоплазмы у галофитов по сравнению с гликофитами изменяет их водной режим и засухоустойчивость. В процессы онтогенеза галофиты больше приспособлены расти в условиях высокой концентрации солей и не теряют способности к формообразовательным процессом. (рис. 26)
Засоление в основном связано с повышенным содержанием натрия в почве, что препятствует накоплению других катионов, таких как калий и кальций.
Засоление вредно для гликофитов, к которым относятся культурные растения. В условиях засоление затрудняется поступление воды из –за повышенного водного потенциала; нарушается азотный обмен: накапливается аммиак и другие ядовитые для растений веществе. Повышенная концентрации солей, особенно хлористых. разобщает окислительное фосфорилирование (Р / О) и уменьшает содержание АТФ. У растений, не устойчивых к засолению нарушается ультраструктура цитоплазмы и хлоропластов клеток. Отрицательное действие солей сказывается прежде всего на корневой системе и при этом страдают наружные клетки корня, которые непосредственно соприкосяются с раствором соли. У гликофитов страдают все клетки, в том числе клетки проводящих систем. Анализ рис. 27 показывает, что у контрольных растений и у растений, произраставших ранее в условиях засоления сернокислым натрием, обособление протоплазмы отсутствует и легко обнаруживаются плазмодесмы. У растений, ранее произраставших на питательной среде с хлористым натрием, обособление протоплазмы в точках роста отсутствует,
Но в некоторых клетках оно ещё сохраняется.
Рис. 27. Состояние протоплазмы в точках роста и в листьях хлопчатника при расслоении питательной среды.
Контроль: а - точка роста, б - лист; после засоления Na 2 SO 4 ; в - точка роста, г – лист; после засоления NaCl: д – точка роста, е – лист. Увел. 400
Галофиты же в свою очередь делятся на три группы:
К I группе относятся растения протоплазма которых устойчиво к накоплению большого количества солей.(солерос)
К II относятся растения. которые накапливают соли в корнях. но не накапливаются в клеточном соке. (кустарник тамарикс. лох)
К III группе относятся растения. у которых цитоплазма клеток малопроницаема для солей, а высокое давление клеток обеспечивается за счёт накопления углеводов, образующихся при интенсивном фотосинтезе. Солеустойчивость растений является генетическим признаком и проявляется в процессе роста и развития.
Устойчивость засухе определяется рядом физиолога- биохимических особенности и прежде характером накоплением белков.
Засухоустойчивые и жароустойчивые растения способны к синтезу более жароустойчивых белков-ферментов. Эти растения обладают способностью к усиленной транспирации, что позволяет или снижать температуру.
Установлено, что воздействие низких температур изменяется в зависимости от оводнённости тканей. Сухие семена способны выдерживать -196С и не погибать. Основное повреждения растений вызывает льдообразование в клетках и в межклетниках, при этом нарушается структура цитоплазмы и клетка погибает. Процесс закаливания помогает растениям повысить устойчивость к низким температурам и он приурочен лишь к определенным этапом развития. Так. древесные растения должны закончить процесс роста и должен произойти отток пластических веществ из надземных органов в корневую систему. Следовательно, вес период растений должен успеть завершиться в летний период. Растения не успевшие завершить ростовые процессы к осени не способны к закаливанию.
Засуха меняет вегетационный период растений и отрицательно влияется на устойчивость растений к пониженным температурам.
Обладая приспособительными функциями, растение способны произрастать при самых неблагополучных условиях. Например. гликофиты, произрастающие на засаленных характеризуются, подобно галофитам, пониженным обменном веществ.
Токсичность солей с повышением температуры неизменно повышается.
Соотношение минеральных веществ растениях также меняется под влиянием токсичных солей и поэтому растение испытывает голоднее в отношение необходимых питательных веществ. Поскольку непитательные соли заполняют клетку растений и являются балластом.
Растение способно освобождаться от ненужных солей путем гуттации, осаждения, внутреннего отложения. Наряду с этим культурные растения способны повышать внутреннюю сосущую силу по сравнению с осмотическим давлением внешнею раствора. Они (пшеница, подсолнечник и др.) повышают свою сосущую силу за счёт накопления в тканях продуктов ассимиляции.
Эти явления указывают. что растения, приспособившиеся к засолению, целесообразно используют непитательные соли для поддержание своего жизненного уровня; растения же, не переносящие засоления, препятствуют проникновению солей а поступившие соли тем или иным путем выводятся из сферы воздействия на плазму.
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Процессы роста и развития растений имеет ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспечения питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.
Понятие роста и развития. Общие
закономерности роста
Каждый живой организм подвергается постоянным количественным и качественным изменениям, которые прекращаются только при известных условиях периодами покоя.
Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.
Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.
Примером роста может служить разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток.
Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.
Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид (рис. 6.1).
Эту кривую можно разделить на ряд участков:
– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;
– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;
– фаза постепенного снижения скорости роста;
– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.
Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.
Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.
Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.
Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.
Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.
В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. Так при измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы также включает запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего включает и транспирационные потери и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения – это специфическая проблема.
Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).
Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.
Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.
Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.
- Начальный период медленного роста (лаг-период).
- Лог-период, большой период роста по Саксу)
- Фаза замедления роста.
- Стационарное состояние (окончание роста).
Ростовые корреляции (стимулирующие, ингибирующие, компенсаторные) - отражают зависимость роста и развития одних органов или частей растения от других, их взаимное влияние. Примером стимулирующих корреляций является взаимовлияние побега и корня. Корень обеспечивает надземные органы водой, питательными веществами, а из листьев в корни поступают органические вещества (углеводы, ауксины), необходимые для роста корней.
Ингибирующие корреляции (тормозящие) - о дни органы подавляют рост и развитие других органов. Примером данных корреляций может служить явление апикального доминирования – торможение роста боковых почек, побегов верхушечной почкой побега. Примером может служить феномен «королевского» плода, завязавшегося первым. Использование в практике приема снятия апикального доминирования: формирование кроны путем обрезки верхушек доминирующих побегов, пикировка рассады и саженцев плодовых деревьев.
К омпенсаторные корреляции отражают зависимость роста и конкурентные отношения отдельных органов от обеспеченности их питательными в-вами. В процессе роста растительного организма идет естественная редукция (опадение, отмирание) или искусственно удаляется часть развивающихся органов (пасынкование, прореживание завязей), а оставшиеся растут с большей скоростью.
Регенерация - восстановление поврежденных или утраченных частей.
- Физиологическая - восстановление корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев, замена старых элементов ксилемы новыми;
- Травматическая - заживление ран стволов и ветвей; связанный с образованием каллуса. Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек.
Полярность - свойственная растениям специфическая дифференциация структур и процессов в пространстве. Она проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ.
Классификация минеральных элементов, необходимых для растений: макроэлементы, микроэлементы.
Основная функция ионов в метаболизме: структурная и каталитическая.
Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика. Понятие свободного пространства.
Транспорт ионов через плазматическую мембрану. Кинетика процессов поглощения.
Участие мембранных структур клетки в поглощении и компартментации ионов: роль вакуоли, пиноцитоз.
Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.).
Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути.
Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм.
Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев.
Перераспределение и реутилизация веществ в растении.
Источники азота для растений. Использование растением нитратного и аммонийного азота.
Процесс восстановления в растении окисленных форм азота. Пути ассимиляции аммиака в растении.
Использование молекулярного азота. Современные представления о механизме восстановления молекулярного азота.
Организмы, осуществляющие азотфиксацию. Их классификация. Нитрогеназный комплекс. Симбиотическая фиксация молекулярного азота.
Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях.
Источники серы для растений. Механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса.
Поступление фосфора в клетку, пути включения фосфора в обмен. Значение калия в обмене растительного организма.
Структурообразовательная роль кальция.
Формы участия магния в метаболизме.
Современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.
Почва как источник минеральных элементов.
Питательные смеси. Физиологически кислые и физиологически основные соли.
Взаимодействие ионов (антагонизм, синергизм, аддитивность).
Беспочвенные методы выращивания растений. Гидропоника.
Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений.
Раздел 6 Общие закономерности роста и развития растений
Определение понятий «рост» и «развитие» растений. Клеточные основы роста и развития.
Общие закономерности роста. Типы роста у растений, фазы роста.
Понятие о клеточном цикле, влияние различных факторов на деление клеток.
Рост клетки в фазе растяжения, механизм действия ауксина.
Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации.
Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм.
Ритмы и скорость роста растений и отдельных органов. Большая кривая роста.
Влияние внешних факторов на интенсивность роста.
Явление покоя, его адаптивная функция.
Ростовые и тургорные движения растений.
Тропизмы (фото-, геотропизм и др.). Гормональная природа тропизмов.
Настии. Сейсмонастичеокие движения.
Основные этапы онтогенеза. Взаимоотношения между ростом и развитием на отдельных этапах онтогенеза.
Физиология морфогенеза.
Фотопериодизм.
Фитохромная система. Регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.
Гормональная теория цветения.
Созревание плодов и семян.
Процесс старения у растений.
