Рост растений в большой степени зависит от температуры и может происходить от нуля до 35°.

Скорость роста при температуре выше 35-40° падает, а при дальнейшем ее увеличении превращается.

У различных растений отношение к температуре неодинаково. Некоторые растения теплолюбивы и для своего роста требуют более высокой температуры. Другие растения более выносливы к понижению температуры и чувствительны к ее чрезмерному повышению.

Регулируя температурный режим в совокупности с другими условиями жизни, можно управлять ростом, т. е. приостанавливать его или доводить до оптимального уровня. При этом нужно иметь в виду, что действовать теплом на ускорение или замедление роста без предоставления растению света и влаги нельзя.

Для быстрого получения коренастых растений нужно больше света, тепла и влаги (до оптимальных размеров).

Воздействием температуры на растение очень часто пользуются в оранжереях. Для ускоренного выращивания растениям с ранних фаз развития и до цветения предоставляют повышенную температуру. Этим приемом ускоряют рост и развитие растения, но не всегда учитывают, что растения, выросшие при более высокой температуре, оказываются более жизненно слабыми, чем развившиеся при более низкой температуре. Растения, выросшие в оранжереях при более высокой температуре, в жилых помещениях быстро теряют свою декоративность.

При культуре растений в оранжереях нужно на это обращать внимание и не выпускать в реализацию продукцию, которая быстро погибает в комнатах.

Примером ошибочного температурного воздействия на растения может служить и выращивание рассады летников при повышенной температуре. Рассада получается по внешнему виду хорошая, но плохо приспособленная к перенесению невзгод открытого грунта (маложизненностойка).

Если растение заканчивает свой рост ранее намеченного срока, его для задержания роста помещают в помещение с пониженной температурой. Если растение не приземистое, а несколько вытянулось, его на ночь помещают в более прохладное помещение. Для большей декоративности растений надо всегда на ночь снижать температуру в помещениях. Постепенное и временное снижение температуры, повторенное несколько раз, повышает устойчивость теплолюбивых растений к низким температурам.

Увеличение холодостойкости растений достигается посевом семян непосредственно в открытый грунт. В этом случае всходы выдерживают заморозки в 2-3°. Рассада многих растений, выращенная в оранжереях и парниках, гибнет в грунте при -1, -2°.

Повышения устойчивости растений к низким температурам можно добиться выведением холодостойких сортов, «прохолаживанием» семян и т. д.

Температурным режимом также воздействуют на выход семян из состояния покоя (стратификация), а также на последующее их прорастание. Этот режим имеет значение и для прохождения периода покоя. Растениям, которые происходят из северных широт, необходим органический покой. Без прохождения покоя при пониженных температурах они не будут в дальнейшем хорошо расти и развиваться. Чтобы ускорить прохождение органического покоя, нужно предоставить растению низкую температуру.

Если же надо отодвинуть срои наступления покоя или продлить его период, растению создают условия, неблагоприятные для прохождения органического покоя, т. е. не дают соответствующей низкой температуры.

Если же органический покой прошел, для задержания роста или продления вынужденного покоя растения вновь помещают в условия пониженных температур.

Повышение температуры при вынужденном покое сокращает последний.

Чтобы задержать прорастание некоторых клубней, луковиц и семян, применяют снегование или используют для их содержания траншеи с промороженным грунтом.

Выдерживание семян ранней весной при температуре 5-20°, особенно на солнечном освещении, обеспечивает дозаривание их в течение 7 -10 дней; при температуре около 0 этот процесс идет очень медленно. Повышенная температура в августе способствует вызреванию луковиц.

На задержку роста растений в открытом грунте весной влияет утаптывание снега и покрытие его навозом вокруг растения.

Температура воздуха действует и на дыхание растений, которое при повышенной температуре становится более интенсивным.

Зимой, когда накопления органических веществ при недостаточном освещении почти не происходит, нужно, предоставляя растению несколько пониженную температуру, снижать интенсивность дыхания. Это также относится и к сохраняемым зимой луковицам, клубням и корневищам.

Сегодня хочу обратить внимание на влияние температуры на растения. Не секрет, что каждый вид растения приспособлен к определенной климатической зоне, которой свойственны определенные температуры. Температура меняется в течение года и суток, где-то в тропиках незначительно, а в нашей средней полосе — от 40 градусов летом до -30 зимой. Температурные изменения стали частью жизненного цикла растения: потеплело — пошли почки, осенние холода — сбрасываем листья. Температура часто обманывает даже биологические часы растений.

Главная проблема квартир — излишек тепла . В квартире, зачастую, стабильная температура, а какие-либо колебания в микроклимате комнаты совсем не совпадают с атмосферными за окном.

Обратимся к каждому времени года и разберемся, как мы можем помочь садовым травам адаптироваться к микроклимату наших квартир.

Лето

Сначала рассмотрим вариант без кондиционера. Казалось бы, комнатная температура летом близка к условиям открытого грунта. Но получается, что на деле температура в квартире немного выше уличной — мы закрываем окна, уходя на работу, стекла создают парниковый эффект, нет ни малейшего сквознячка… Вот только парниковый эффект на фоне сухого воздуха, а не повышенной влажности. Вечером, когда растения переходят в состояние полусна, мы устраиваем им вентиляторные обдувания.

Кондиционер в доме также несколько подсушивает воздух, поэтому опрыскивайте растения утром и вечером, ставьте чашки с водой. Можно обзавестись декоративным мини-водопадом. Поток воздуха из кондиционера не должен колебать листья растений — сквозняк плохо переносится не только декоративными комнатными растениями, но и травами.

Решение: расставляйте между горшочками чашки с водой. Влага поможет растениям пережить летний зной. Притеняйте растения, например, прикрепляя к стеклу листы белой бумаги или светоотражающей пленки (в случае, если окна выходят на южную и юго-восточную сторону).

Можно немного помочь растению адаптироваться к жаре с помощью фитогормонов. Например Эпина или Циркона. Эти препараты повышают устойчивость растений к сухости, жаре, смене грунта и недостатку света.

Осень и зима

С октября большинство наших многолетних видов пряностей постепенно переходят в стадию покоя, чахнут и ждут момента, когда мы найдем для них прохладное темное место. Такие условия нужны, например, душице (орегано). Это может быть застекленная лоджия, температура в которой зимой не опускается ниже 5 градусов. Зимовка трав в квартире заслуживает отдельной статьи.

Зимой в нашей среднестатистической квартире температура не поднималась выше 18 градусов. Подоконник, на котором стоят растения, нагревается сильнее, иссушая почву.

Решение: я делаю так — сворачиваю банное полотенце и прокладываю между подоконником и батареей, тем самым рассеивая тепло. Однако это актуально для не засыпающих растений, например для розмарина и тимьяна. Хотя их стоит отправить в более прохладное (10-12 градусов), но светлое место.

Весна

Весной у наших трав наступает фаза интенсивного роста, мы пересаживаем растения — именно в этот период растениям нужно чуть больше тепла. Не всегда весна приходит по календарю, поэтому может понадобиться небольшой догрев.

Решение: я практикую теплый полив, около 30 градусов.

Проветривайте комнаты по вечерам, не зависимо от времени года. Это полезно не только растениям, но и нам.

Температура является важнейшим фактором, определяющим возможности и сроки возделывания сельскохозяйственных культур.

Протекающие в почве биологические и химические процессы трансформации элементов питания находятся в прямой зависимости от температурного режима. Теплообеспеченность посевов характеризуется суммой среднесуточных температур воздуха выше 10°С за период вегетации. Как высокие, так и низкие температуры нарушают течение биохимических процессов в клетках, и тем самым могут взывать в них необратимые изменения, приводящие к прекращению роста и гибели растений. Повышение температуры до 25-28°С увеличивает активность фотосинтеза, а при дальнейшем ее росте начинает заметно преобладать дыхание над фотосинтезом, что приводит к снижению массы растений. Поэтому большинство сельскохозяйственных культур при температуре выше 30°С, растрачивая углеводы на дыхание не дают, как правило, прироста урожая. Снижение температуры окружающей среды с 25 до 10°С уменьшает интенсивность фотосинтеза и рост растений в 4-5 раз. Температура, при которой образование продуктов фотосинтеза равна их расходу на дыхание называется компенсационной точкой.

Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза у растений умеренного климата наблюдается в интервале 24-26°С. Для большинства полевых сельскохозяйственных культур оптимальная температура днем составляет 25°С, ночью — 16-18°С. При повышении температуры до 35-40°С фотосинтез прекращается в результате нарушения биохимических процессов и чрезмерной транспирации (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Существенное отклонение температуры от оптимальной в сторону повышения или понижения заметно снижает ферментативную активность в клетках растений, интенсивность фотосинтеза и поступление элементов питания в растения.

Температура оказывает большое влияние на рост корней. Низкие (< 5°С) и высокие (> 30°С) температуры почвы способствуют поверхностному расположению корней, существенно снижает их рост и активность. У большинства растений наиболее мощная разветвленная корневая система формируется при температуре почвы 20-25°С.

При определении срока внесения удобрений важно учитывать существенное влияние температуры почвы на поступление элементов питания в растения. Установлено, что при температуре ниже 12°С значительно ухудшается использование растениями фосфора, калия и микроэлементов из почвы и удобрений, а при температуре ниже 8°С заметно снижается также потребление минерального азота. Для большинства сельскохозяйственных культур температура 5-6°С является критической для поступления основных элементов питания в растения.

Теплообеспеченностью вегетационного периода в значительной мере обусловливается структура посевных площадей и возможность выращивания более продуктивных позднеспелых культур, которые продолжительное время могут использовать солнечную энергию на формирование урожая или проводить повторные посевы после раноубираемых культур.

В условиях Нечерноземной зоны России наблюдается прямая зависимость продуктивности сельскохозяйственных культур от суммы температур. В лесостепной и степной зонах, в орошаемых условиях какой-либо достоверной связи между количеством положительных температур и урожаями сельскохозяйственных культур не установлено. В центральных и южных регионах страны повышение или понижение температуры на 2-3 °С не оказывает существенное влияние на продуктивность растений.

Большое влияние оказывает также температура на жизнедеятельность почвенной микрофлоры, обусловливающей минеральное питание растений. Установлено, что наибольшая интенсивность аммонификации органических остатков в почве под действием микроорганизмов происходит при температуре 26-30°С и влажности почвы 70-80% от НВ. Отклонение температуры или влажности от оптимальных значений заметно снижает интенсивность микробиологических процессов в почве.

Большое влияние на интенсивность фотосинтеза и эффективность удобрений оказывает влагообеспеченность растений. От тургорного состояния растений зависит степень раскрытия устьиц, скорость поступления в листья СО 2 и выделение О 2 . В условиях засухи и чрезмерной влажности устица обычно закрываются и ассимиляция углекислоты (фотосинтез) прекращается. Наиболее высокая интенсивность фотосинтеза наблюдается при небольшом дефиците воды в листе (10-15% от полного насыщения), когда устица максимально раскрыты. Только в условиях оптимального водного режима корневая система растений проявляет наиболее высокую активность потребления элементов питания из почвенного раствора. Дефицит влаги в почве приводит к снижению скорости передвижения воды и элементов питания по ксилеме к листьям, интенсивности фотосинтеза и уменьшению биомассы растений.

Важно не только количество осадков, но и динамика их распределения в течение вегетационного периода применительно к отдельным культурам. Продуктивность сельскохозяйственных культур в значительной мере обусловливается обеспеченностью влагой в наиболее ответственные фазы роста и развития растений.

Для Нечерноземной зоны установлена темная корреляционная связь между урожайностью и количеством осадков в конце мая — начале июня для зерновых, в июле — августе для картофеля, кукурузы, корнеплодов и овощных культур. Недостаток влаги в эти периоды значительно снижает урожай растений и эффективность удобрений.

Применение азотных и фосфорно-калийных удобрений значительно увеличивает дефицит влаги, поскольку пропорционально повышению урожайности надземной массы возрастает и водопотребление. Установлено, что на удобренных полях иссушающее действие растений на почву начинает проявляться раньше и на большую глубину, нежели на не удобренных. Поэтому при дефиците влаги удобренные поля засевают, как можно раньше, чтобы к моменту наступления засухи и иссушения верхнего слоя почвы корни достигли нижних более увлажненных горизонтов. Наиболее важным мероприятием влагонакопления в степных районах является снегозадержание, раннее боронование для закрытия влаги и ранний сев.

В лесостепной и сухостепной зоне влагообеспеченность является одним из важнейших факторов продуктивности сельскохозяйственных культур.

В зонах достаточного и избыточного увлажнения промывной водный режим оказывает большое влияние на обеспеченность растений элементами питания, поскольку с нисходящим током воды из корнеобитаемого слоя почвы выносятся значительное количество азота, кальция, магния и растворимых гумусовых веществ. Такой режим создается, как правило, осенью и ранней весной.

Большое влияние на урожайность сельскохозяйственных культур, эффективность удобрений, строки и агротехнические приемы полевых работ оказывает экспозиция и рельеф полей, поскольку склоны разной экспозиции и крутизны значительно отличаются содержанием в почве гумуса, элементов питания, тепловым и водным режимами и отзывчивостью сельскохозяйственных растений на удобрения. Почвы северных и северо-восточных склонов, как правило, более гумусированы, лучше обеспечены влагой, выше снежный покров, позже оттаивают по сравнению с южными склонами и, как правило, более тяжелого гранулометрического состава. Почвы южных и юго-западных склонов более теплые по сравнению с северными, раньше оттаивают, характеризуются интенсивным паводковым стоком талых и ливневых вод, отсюда, как правило, более эродированы, содержат меньше илистых частиц. В почвах южных склонах минерализация пожнивно-корневых остатков и органических удобрений протекает более интенсивно, поэтому они менее гумусированы. Чем выше снежный покров, тем меньше глубина промерзания почвы, она лучше впитывает весенние талые воды и паводки меньше разрушают почву.

Характеристика почв разной экспозиции важно учитывать при планировании сроков полевых работ и потребности в технике для несения удобрений, поскольку после завершения полевых работ на южных склонах ее используют на полях северной экспозиции.

Несмотря на большую зависимость роста и развития растений от их обеспеченности влагой и теплом, определяющая роль в формировании урожаев сельскохозяйственных культур в Нечерноземной зоне и многих других регионах принадлежит плодородию почвы и применению удобрений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Рост растении возможен в сравнительно широком диапазоне температур и определяется географическим происхождением данного вида. Требования растения к температуре меняются с возрастом, различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.). Для роста большинства сельскохо­зяйственных растений России нижняя температурная граница соответствует температуре замерзания клеточного сока (около -1...-3 °С), а верхняя - коагуляции белков протоплазмы (около 60 "С). Вспомним, что температура влияет на биохимические процессы дыхания, фотосинтеза и других метаболических систем растений, а графики зависимости роста растений и активности ферментов от температуры близки по форме (колоколообразная кривая).

Температурные оптимумы для роста. Для появления всходов требуется более высокая температура, чем для прорастания семян (табл. 22).

22. Потребность семян полевых культур в биологически минимальных температурах (по В. Н. Степанову)

Температура, "С

прорастання семян 1 появления всходов

Горчица, конопля, рыжик 0-1 2-3

Рожь, пшеница, ячмень, овес, 1-2 4-5

горох, вика, чечевица, чина

Лен, гречиха, люпин, бобы, 3-4 5-6

нуг, свекла, сафлор

Подсолнечник, перилла 5-6 7-8

Кукуруза, просо, соя 8-10 10-11

Фасоль, клещевина, сорго 10-12 12-15

Х-волчатник, рис, кунжут 12-14 14-15

При анализе роста растений выделяют три кардинальные тем­пературные точки: минимальную (рост только начинается), оп­тимальную (наиболее благоприятная для роста) и максимальную температуру (рост прекращается).

Различают растения тешолюбивые- с минимальными тем­пературами для роста более 10 "С и оптимальными 30-35 "С (кукуруза, огурец, дыня, тыква), холодостойкие - с минималь­ными температурами для роста в пределам 0-5 "С н оптималь­ными 25-31 "С. Максимальные температуры для большинства растений 37-44 "С, для южных 44-50 "С. При увеличении температуры на 10 °С в зоне оптимальных значений скорость роста увеличивается в 2-3 раза. Повышение температуры выше оптимальной замедляет рост и сокращает его период. Опти­мальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Оптимум для роста выше, чем для фото­синтеза.

Можно предположить, что при высокой температуре имеет место недостаток АТФ и НАДФН, необходимых для восстанови­тельных процессов, что вызывает торможение роста. Температу­ра, оптимальная для роста, может быть неблагоприятной для развития растения. Оптимум для роста меняется на протяжении вегетационного периода и в течение суток, что объясняется за­крепленной в геноме растений потребностью к смене темпера­тур, имевшей место на исторической родине растений. Многие растения интенсивнее растут в ночной период суток.

Термопериодизм. Росту многих растений благоприятствуем смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температур_) днем 26 "С, а ночью 17-19 _С. Это явление Ф. Вент (1957) назвал термопериоднзмом. Термопериодии! - реакция растение) на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развитие! (М. *. Чайлахян, 1982). Различают суточный и сезонный термо­периоднзм. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3-6 °С, для растений уме­ренного пояса - 5-7 "С. Это важно учитывать при выращивании растений в поле, теплицах и фитотронах, районировании культур и сортов сельскохозяйственных растений.

Чередование высоких и низких температур служит регулятора?__ внутренних часов растений, как п фотопе1_иодизм. Относи­тельно низкие ночные температуры повышают унижай картофеля (Ф. Вент. 1959), сахаристость корнеплолок сахарной свеклы, ус­коряют рост корневой системы н боковых побегов * растений томата (Н. И. Якушкмна, 1980). Низкие температуры, возможно, повышают активность ферментов, осуществляющих гидролиз) крахмала в листьях, а образующиеся растворимые формы углево­дов передвигаются в корни н боковые побеги.

О пределе холода, который способны вынести растения в естественных условиях, дают представление величины предельно низких температур на земном шаре. Там, где зарегистрирована самая низкая температура (-90°С, станция «Восток» в Антарктиде), растительность отсутствует; а в районах, где живут растения, отмечена температура -68°С (Оймякон в Якутии, область таежных лесов из лиственницы - Larix dahurica).

Растительный покров обширных территорий земного шара (умеренные и арктические области, высокогорья) ежегодно в течение нескольких месяцев подвергается действию низких температур. Кроме того, в отдельных районах и в более теплые сезоны растения могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур (ночные и утренние заморозки). Наконец, есть местообитания, где вся жизнь растений проходит на весьма пониженном температурном фоне (арктические снежные и морские водоросли, приснежная-нивальная растительность в высокогорьях). Неудивительно, что естественный отбор выработал у растений ряд защитных приспособлений к неблагоприятному действию холода.

Кроме непосредственного влияния низкой температуры на растения под действием холода возникают и другие неблагоприятные явления. Например, уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к разрыву и механическому повреждению корней, образование ледяной корки на поверхности почвы ухудшает аэрацию и дыхание корней. Под толстым и долго лежащим снежным покровом при температуре около 0°С наблюдается зимнее «выпревание», истощение и гибель растений в связи с расходом резервных веществ на дыхание, грибными заболеваниями («снежная плесень») и т. д., а в случае избыточно увлажненной почвы для растений опасно также зимнее «вымокание». В тундре и северной тайге распространено явление морозного «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы, в результате чего происходит «выпучивание» целых дернин, оголение и обрывы корней и т. д. вплоть до повала небольших деревьев. Поэтому кроме собственно холодостойкости (или морозостойкости) - способности переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость растений - способность к перенесению всех перечисленных выше неблагоприятных зимних условий.

Особо следует остановиться на том, как влияет на растения низкая температура почвы. Холодные почвы в сочетании с умеренно-теплым режимом воздушной среды растений (а иногда и со значительным нагреванием надземных частей растений) - явление нередкое. Таковы условия жизни растений на болотах и заболоченных лугах с тяжелыми почвами, в некоторых тундровых и. высокогорных местообитаниях и в обширных областях вечной мерзлоты (около 20% всей суши), где в период вегетации оттаивает лишь неглубокий, так называемый «деятельный» слой почвы. В условиях пониженных температур почвы после снеготаяния (0-10°С) проходит значительная часть вегетации ранневесенних лесных растений - «подснежников». Наконец, кратковременные периоды резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха испытывают ранней весной многие растения умеренного климата (в том числе и древесные породы).

Еще в прошлом веке немецкий физиолог Ю. Сакс показал, что при охлаждении почвы до околонулевых температур (обкладывание горшка льдом) может наступить завядание даже обильно политых растений, поскольку при низких температурах корни не способны интенсивно всасывать воду. На этом основании в экологии распространилось мнение о «физиологической сухости» местообитаний с холодными почвами (т. е. недоступности влаги растениям при ее физическом обилии). При этом упускали из виду, что Сакс и другие физиологи свои опыты производили с достаточно теплолюбивыми растениями (огурцы, тыква, салат и др.) и что в природных холодных местообитаниях растения, для которых низкие температуры почв служат естественным фоном, возможно, реагируют на них совсем иначе. Действительно, современные исследования показали, что у большинства растений тундр, болот, у ранневесенних лесных эфемероидов отсутствуют те явления угнетения (затруднение всасывания воды, расстройства водного режима и т. д.), которые могли бы быть вызваны «физиологической сухостью» холодных почв. Это же показано и для многих растений в областях вечной мерзлоты. Вместе с тем нельзя полностью отрицать угнетающее влияние низких температур на всасывание влаги и другие стороны жизнедеятельности корней (дыхание, рост и др.), а также на активность почвенной микрофлоры. Оно без сомнения имеет значение в комплексе трудных условий для жизни растений в холодных местообитаниях. «Физиологическая сухость», «физиологическая засуха» из-за низкой температуры почв возможны в жизни растений в наиболее трудных условиях, например при выращивании на холодных почвах теплолюбивых растений или ранней весной для древесных пород, когда еще необлиственные ветви сильно нагреваются (до 30-35°С) и увеличивают потерю влаги, а интенсивная работа корневых систем еще не началась.

Каких-либо специальных морфологических приспособлений, защищающих от холода, у растений нет, скорее можно говорить о защите от всего комплекса неблагоприятных условий в холодных местообитаниях, включающего сильные ветры, возможность иссушения и т. д. У растений холодных областей (или у переносящих холодные зимы) часто встречаются такие защитные морфологические особенности, как опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), утолщенный пробковый слой, толстая кутикула, опушение листьев и т. д. Однако их защитное действие имело бы смысл лишь для сохранения собственного тепла гомеотермных организмов, для растений же эти черты, хотя и способствуют терморегуляции (уменьшение лучеиспускания), в основном важны как защита от иссушения. В растительном мире есть интересные примеры адаптации, направленных на сохранение (хотя и кратковременное) тепла в отдельных частях растения. В высокогорьях Восточной Африки и Южной Америки у гигантских «розеточных» деревьев из родов Senecio, Lobelia, Espeletia и других от частых ночных морозов существует такая защита: ночью листья розетки закрываются, защищая наиболее уязвимые части - растущие верхушки. У некоторых видов листья опушены снаружи, у других в розетке скапливается выделяемая растением вода; ночью замерзает лишь поверхностный слой, а конусы нарастания оказываются защищенными от мороза в своеобразной «ванне».

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера - карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.

Другая адаптивная особенность формы роста - переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм- стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников - постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.

Стланики распространены в высокогорных и полярных областях, в условиях, которых уже не выдерживают древесные породы (например, на верхней границе леса). Своеобразные «стланиковые» формы в крайних условиях встречаются и у кустарничков, и даже у видов лишайников, обычно имеющих прямостоячий кустистый рост: на скалах Антарктиды они образуют стелющиеся слоевища,

В зависимости от условий возможны видоизменения роста одного и того же вида. Но есть виды, целиком перешедшие к форме стланика, например горный сосновый стланик, произрастающий в Альпах и Карпатах - Pinus mughus, выделенный в качестве самостоятельного вида из сосны горной - Pinus montana.

К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia, Saxifraga.

Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).

Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hedini диаметром 3 см имела возраст 10-12 лет, при 10 см - 30-35 лет, а возраст крупных подушек достигал не одной сотни лет.

В пределах общей формы растений-подушек существует экологическое разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70-80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».

Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней - толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.

Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.

Адаптивное изменение формы как защита от холода - явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений - повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.

При медленном снижении температуры растения могут вынести охлаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаждения (без образования льда). Как показывают эксперименты, уровень точек переохлаждения и замерзания тесно связан с температурными условиями обитания. Однако у растений состояние переохлаждения возможно лишь при небольшом холоде (несколько градусов ниже нуля). Гораздо более действенным этот путь адаптации оказывается у других пойкилотермных организмов- насекомых, у которых роль антифризов играют глицерин, трегалоза и другие защитные вещества (открыто зимующие насекомые могут вынести переохлаждение клеточных соков без замерзания до - 30°С).

Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица - Stellaria media, маргаритка- Bellis perennis, арктический хрен - Cochlearia fenestrata и др.). Ранневесенние лесные эфемероиды («подснежники») в течение короткой вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки: цветки и листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются инеем, но уже через 2-3 ч после восхода солнца оттаивают и возвращаются в обычное состояние. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет!).

После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляются лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocaгрon geographicum и Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии).

Анабиоз - «крайняя мера» в борьбе растения с холодом, приводящая к приостановке жизненных процессов и резкому снижению продуктивности. Гораздо большее значение в адаптации растений к холоду имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Как видно на примере оптимальных температур для фотосинтеза и его нижних температурных порогов, эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Так, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5°С; заметный фотосинтез удается обнаружить у них даже при -10°С. При сравнительно низких температурах лежит оптимум фотосинтеза у арктических растений, высокогорных видов, ранневесенних эфемероидов. Зимой при отрицательных температурах способны к фотосинтезу многие хвойные древесные породы. У одного и того же вида температурные оптимумы фотосинтеза связаны с изменением условий: так, у альпийских и арктических популяций травянистых многолетников - Оху ria digyna, Thalictrum alpinum и других видов они более низкие, чем у равнинных. Показательно в этом отношении и сезонное смещение оптимума по мере повышения температуры от весны к лету и снижения от лета к осени и зиме.

При низких температурах для растений чрезвычайно важно сохранить достаточный уровень дыхания - энергетической основы роста и репарации возможных повреждений холодом. На примере ряда растений памирских высокогорий показано, что в этих условиях довольно интенсивное дыхание сохраняется после действия температуры от -6 до -10°С.

Еще один пример устойчивости физиологических процессов к холоду- зимний и предвесенний подснежный рост у растений тундр, высокогорий и других холодных местообитаний с коротким вегетационным периодом, обусловленным заблаговременной подготовкой. Это явление чрезвычайно ярко выражено у эфемероидов лесостепных дубовых лесов (пролески - Scilla sibirica, хохлатки - Corydalis halleri, гусиного лука - Gagea lutea, чистяка - Ficariaverna и др.), у которых уже в начале зимы начинается рост побегов со сформированными внутри бутонами (вначале в промерзшей почве, а затем над почвой, внутри снежного покрова. Не прекращается у них зимой и формирование генеративных органов. По мере приближения сроков снеготаяния скорость подснежного роста заметно возрастает. В пору раннего «предвесенья», когда лес кажется еще совсем безжизненным, под снеговым покровом над почвой уже возвышаются тысячи ростков пролески и гусиного лука, достигающих к этому времени 2-7 см высоты и готовых начать цветение, как только сойдет снег. Образование хлорофилла у ранневесенних эфемероидов также начинается при низких температурах порядка 0°С, еще под снегом.

Экологические различия холодостойкости растений

В экологии и экологической физиологии в качестве одного из показателей устойчивости к холоду используется способность растения переносить низкую температуру в экспериментальных условиях в течение определенного срока. Накоплено много данных, позволяющих сравнивать растения различных по температурным условиям местообитаний. Однако эти данные не всегда строго сравнимы, поскольку температура, которую способно вынести растение, в числе прочих причин зависит и от продолжительности ее действия (так, небольшой холод порядка -3-5°С умеренно теплолюбивое растение способно вынести в течение нескольких часов, но та же температура может оказаться губительной, если будет действовать несколько суток), В большинстве экспериментальных работ принято охлаждение растений в течение суток или близкого срока.

Как видно из нижеследующих данных и, холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Один из крайних примеров холодостойкости - так называемый «криопланктон». Это снежные водоросли, живущие в поверхностных слоях снега и льда и при массовом размножении вызывающие его окрашивание («красный снег», «зеленый снег» и т. д.). В активных фазах они развиваются при 0°С (летом на оттаявшей поверхности снега и льда). Пределы устойчивости к низким температурам от -36°С у Chlamydomonas nivalis до -40, -60°С у Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Столь же велика холодостойкость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.

Большой холодостойкостью отличаются альпийские карликовые кустарнички - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea и др. (-28, -36°С), хвойные древесные породы: так, для сосны Pinus strobus в Тирольских Альпах в экспериментах отмечена рекордная температура: -78°С.

Совсем небольшая холодостойкость у растений тропических и субтропических областей, где они не испытывают действия низких температур (за исключением высокогорий). Так, для водорослей тропических морей (особенно мелководных районов) нижняя температурная граница лежит в пределах 5-14°С (вспомним, что для водорослей арктических морей верхняя граница составляет 16°С). Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3-5°С. У многих тропических термофильных растений, например декоративных оранжерейных видов из родов Gloxinia, Coleus, Achimenes и др., понижение температуры до нескольких градусов выше нуля вызывает явления «простуды»: при отсутствии видимых повреждений через некоторое время останавливается рост, опадают листья, растения завядают, а затем и гибнут. Известно это явление и для теплолюбивых культурных растений (огурцов, томатов, фасоли).

Очень невелика устойчивость к холоду у термофильных плесневых грибов из родов Mucor, Thermoascus, Anixia и др. Они гибнут за три дня при температуре 5-6°С и даже температуру 15-17°С не могут выносить дольше 15-20 дней.

В зависимости от степени и специфического характера холодостойкости можно выделить следующие группы растений.

Нехолодостойкие растения

К этой группе относятся все те растения, которые серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания: водоросли теплых морей, некоторые грибы и многие листостебельные растения тропических дождевых лесов.

Неморозостойкие растения

Эти растения хотя и переносят низкие температуры, но вымерзают, как только в тканях начинает образовываться лед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и в протоплазме, а также переохлаждаемость, что предотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до -7°С, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки. В течение всего года чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли, холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические древесные растения и различные виды из умеренно-теплых районов.

Льдоустойчивые» растения

В холодное время года эти растения переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Устойчивыми к образованию льда становятся некоторые пресноводные водоросли и водоросли приливной зоны, наземные водоросли, мхи всех климатических зон (даже тропической) и многолетние наземные растения областей с холодной зимой. Некоторые водоросли, многие лишайники и различные древесные растения способны чрезвычайно сильно закаливаться; тогда они остаются без повреждений и после продолжительных суровых морозов, и их можно охлаждать даже до температуры жидкого азота.